Мутуализм с участием организмов, населяющих пищеварительный тракт

Пищеварительный тракт как аналог ферментера.

В большинстве обсуждавшихся до сих пор случаев мутуализм зависел от поведения участвующих во взаимодействии животных. Оно включало поиск партнера и обычно (но не всегда) пищевое вознаграждение. При таком мутуализме оба партнера являются эволюционно продвинутыми видами и каждый из них проводит значительную часть своей жизни самостоятельно.Во многих других случаях один из партнеров — одноклеточный эукариот или прокариот, тесно связанный с жизнедеятельностью многоклеточного партнера и как бы являющийся его более или менее постоянной частью. Яркие примеры такого взаимодействия дает нам микробоценоз пищеварительного тракта.

У большинства животных этот тракт представляет собой микробный микрокосм. У многих растительноядных животных его микрофлора играет главную роль в переваривании целлюлозы и, возможно, также в синтезе витаминов. Здесь поддерживается более или менее постоянный приток субстратов в виде съеденной, пережеванной и частично гомогенизированной животными пищи.

В пищеварительном тракте регулируется рН субстрата, контролируется его аэрация и перемешивание (а у теплокровных —и температура). Отходы постоянно удаляются, благодаря чему предотвращается загрязнение. Такая система очень похожа на непрерывно действующий ферментер, используемый, например, в промышленном производстве пива, «когда пивовар регулирует тот же самый набор условий среды.

3.4.1. Экосистема рубца

Флора и фауна рубца, разлагающие целлюлозу. — В рубце присутствует полностью сформированное сообщество.

Желудок жвачных животных (к ним относятся например, олени, крупный рогатый скот и антилопы) состоит из четырех отделов, и проглоченная пища сначала попадает в тот из них, который называется сеткой. Первое пережевывание приводит к измельчению пищи до частиц объемом 1 — 1000 мкл, причем отдельные из них могут достигать в длину 10 см. Из сетки в следующий отдел желудка, книжку, могут проходить только частицы объемом не более 5 мкл; более крупные животное отрыгивает и снова пережевывает (процесс непрерывного «жевания жвачки»). Рубец населен многочисленными бактериями (1010—1011 в 1 мл) и простейшими (105— 106 в 1 мл); рН среды в нем регулируется животным за счет выделения слюнными железами секрета, содержащего 100—140 мМ бикарбоната и 10—50 мМ фосфата. Таким образом, непрерывный приток субстратов и контроль условий его сбраживания микроорганизмами обеспечивается самим хозяином, а продукты микробной ферментации являются для него основным источником питания (рис. 9).

Бактериальное сообщество рубца почти полностью состоит из облигатных анаэробов — многие эти виды под воздействием кислорода мгновенно гибнут. Для них необходимы углеводы, а большинство нуждается также в уксусной, изомасляной, изовалериановой,

2-метилмасляной кислотах и аммиаке; многие из этих веществ поставляются другими населяющими рубец бактериями. Флора рубца отнюдь не является смесью микробов-универсалов. У многих из них специализированный обмен веществ, ограничивающий их распространение только этой уникальной средой.

Основными компонентами пищи жвачных являются целлюлоза и другие растительные волокна, но сами животные лишены ферментов, способных разлагать этот материал. Поэтому целлюлолитическая активность микрофлоры рубца имеет для них важнейшее значение. Bacteroides sucoinogenes плотно прилипает к растительным волокнам и расщепляет целлюлозу; Ruminococcus переваривает целлюлозу, целлобиозу и ксилозу; другие виды, например Clostridium locheadii, могут разрушать не только целлюлозу, но и крахмал; некоторые узкие (пищевые специалисты, в частности Methanobacterium ruminantium, в качестве источника энергии способны использовать лишь водород или формиат: для Bacteroides amylophilus субстратом служит только крахмал и его производные.

Перейти на страницу: 1 2 3

Еще статьи по теме

Влияние токсических веществ на загрязнение почвы
Интенсификация сельского хозяйства, переход к индустриальным методам производства, создание крупных агропромышленных и животноводческих комплексов, широкий размах мелиоративного строительства и химизации сельскохозяйственных угодий в ...

Антропогенное воздействие на биосферу
Наибольшее загрязнение атмосферного воздуха поступают от энергетических установок, работающих на углеводородном топливе (бензин, керосин, дизельное топливо, мазут, уголь, природный газ и другие). Количество загрязнения определяется состав ...